DIVERSIDADE DE ANFÍBIOS ANUROS
DO ESTADO DE SÃO PAULO
|
DIVERSIDADE DE ANFÍBIOS ANUROS DO ESTADO DE SÃO PAULO |
|||||
|
|
|||||
Justificativa do Projeto
|
Do começo até meados do século passado, os estudos sobre os anuros brasileiros apresentavam um enfoque essencialmente taxonômico (e.g., Miranda-Ribeiro, 1926; Cochran, 1955; B. Lutz, 1973). Bokermann (e.g., 1967) foi um dos pioneiros na utilização de análises bioacústicas das vocalizações dos anuros brasileiros e paulistas, abordagem que em muito contribuiu, e continua contribuindo, para uma melhor delimitação das fronteiras entre espécies e no reconhecimento de espécies crípticas (e.g., Haddad & Pombal, 1998). Atualmente, além dos trabalhos taxonômicos, estudos com enfoques ecológicos têm sido desenvolvidos em São Paulo, o que tem contribuído para um melhor entendimento da diversidade dos anfíbios no Estado (e.g., Cardoso et al., 1989; Heyer et al., 1990; Haddad & Sazima, 1992; Guix et al., 1994; Rossa-Feres & Jim, 1996). Há também uma expectativa de que os estudos citogenéticos (e.g., Kasahara et al., 1996; Kasahara & Haddad, 1997; Amaral et al., 2000; Lourenço et al., 2000; Busin et al., 2001) e moleculares (e.g., Baldissera, 2001), estes ainda em seu início, em muito contribuirão para uma compreensão mais precisa sobre a biodiversidade dos anfíbios no Estado de São Paulo e no Brasil. Embora
o Estado de São Paulo apresente uma elevada diversidade de anfíbios
(Haddad, 1998), relativamente poucos pesquisadores têm se dedicado ao
estudo do grupo. Para uma compreensão adequada da diversidade dos anfíbios
do Estado de São Paulo, o grupo deve ser subdividido nas duas ordens
representadas no Estado: Ordem Anura (sapos, rãs e pererecas) e Ordem
Gymnophiona (cobras-cegas). Os anuros correspondem ao grupo mais
diversificado e conhecido. Já os Gymnophiona, em função de seus hábitos
criptobióticos (vivem geralmente em galerias subterrâneas escavadas), são
pobremente conhecidos em todos os seus aspectos, inclusive em relação à
sua biodiversidade. A Ordem Caudata (salamandras), terceiro grupo de
formas atuais de anfíbios, não se encontra representada nos ecossistemas
do Estado de São Paulo. Atualmente
são conhecidas cerca de 180 espécies de anfíbios anuros no Estado de São
Paulo, o que corresponde a aproximadamente 35% das espécies conhecidas
para o Brasil e cerca de 5% da diversidade mundial de anfíbios (Haddad,
1998). Esta elevada riqueza em espécies é provavelmente resultado da
extensa faixa florestal, conhecida como Mata Atlântica, que originalmente
cobria o Estado, bem como da existência de uma ampla gama de outros
ecossistemas. As florestas ombrófilas densas e mistas concentram o maior
número de espécies, não só em função de sua maior pluviosidade
(ecossistemas úmidos propiciam uma ampla gama de microambientes que podem
ser explorados pelos anuros, gerando elevada diversidade), mas também em
função do terreno acidentado da Serra do Mar e Serra da Mantiqueira, que
ocasiona isolamento geográfico entre as populações e endemismos. As
florestas estacionais semi-deciduais (matas de planalto) e os cerrados
apresentam biodiversidade menor que aquela das florestas ombrófilas
densas e mistas. Os pontos acidentados (serras e cuestas), cobertos por
florestas estacionais semi-deciduais, apresentam maior riqueza de espécies
de anuros que as áreas planas cobertas pelo mesmo tipo de vegetação.
Os
manguezais e dunas são ecossistemas pobres em anfíbios, como conseqüência
de sua elevada salinidade, que impede o desenvolvimento larvário adequado
e a sobrevivência dos adultos da grande maioria das espécies. Para os
campos de altitude tem sido verificada a ocorrência de espécies de ampla
distribuição, juntamente com espécies endêmicas. No entanto, muito
pouco foi feito em termos de levantamento de espécies neste tipo de
ambiente, bem como nos ecossistemas de campos rupestres e florestas
estacionais deciduais, não sendo possível fazer qualquer generalização
acerca da riqueza de espécies de anfíbios destes ambientes. Para o
ecossistema de restingas existem alguns levantamentos; no entanto,
geralmente não tem sido feita uma distinção entre as composições faunísticas
das matas de restinga e das matas de encosta (= florestas ombrófilas
densas). Para estes dois ecossistemas o que se tem muitas vezes é uma única
lista de espécies. As matas de restinga são muito ricas em espécies,
sendo que diversas das espécies da floresta ombrófila densa de encosta
colonizam os ambientes de restinga e vice-versa. No entanto, determinadas
espécies das baixadas não têm sido observadas nas encostas e
vice-versa, o que sugere a existência de especializações a esses
ecossistemas.
As
ilhas oceânicas representam locais especiais onde a probabilidade de
encontro de espécies endêmicas e ainda não descritas é elevada. Como a
água salgada representa uma forte barreira à migração dos anfíbios,
seria esperado que populações de anuros que estejam há muito tempo em
ilhas isoladas do continente pelo mar, tenham se diferenciado em espécies
plenas.
No
Estado de São Paulo dezenas de espécies novas, ainda não descritas, têm
sido identificadas em anos recentes (Haddad, 1998). Com o aumento no esforço
dos trabalhos de levantamento faunístico de campo, este número
certamento irá crescer muito, talvez triplicar (Haddad, 1998). É possível
que a diversidade de anuros em São Paulo atinja cerca de 250 espécies,
mas para se chegar a um número próximo da realidade é necessária a
ampliação de áreas de amostragem, de forma a se cobrir o maior número
possível de formações representadas em São Paulo. É importante
ressaltar que as estimativas atuais baseiam-se principalmente em
morfologia e características físicas das vocalizações. O emprego de técnicas
citogenéticas e moleculares poderá revelar a existência de espécies
crípticas,
de forma similar ao que tem sido observado para outros grupos de
vertebrados, como por exemplo pequenos mamíferos (referências em Patton
et al., 1997).
Os
anfíbios são o grupo que enfrenta os mais graves problemas provocados
pelo uso intensivo e não sustentado dos recursos naturais. Algumas espécies
provavelmente endêmicas, que só eram conhecidas para o Estado de São
Paulo, estão desaparecidas e talvez estejam extintas; ao mesmo tempo,
diversas espécies de anuros parecem estar sofrendo declínios
populacionais no Estado de São Paulo, bem como em outras regiões de Mata
Atlântica (Haddad, 1998). Em alguns casos, o declínio parece ser
decorrente da redução da cobertura vegetal, ocasionada por
desmatamentos; em outros casos as razões dos declínios populacionais e
extinções locais são desconhecidas, pois têm ocorrido mesmo em
ambientes aparentemente inalterados (Haddad & Sazima, 1992; Haddad,
1998). Assim, em alguns casos, praticamente se desconhece os fatores que têm
acarretado os declínios populacionais de anuros, havendo apenas especulações
acerca de possíveis explicações (Heyer et al., 1988; 1990; Weygoldt,
1989; Haddad & Sazima, 1992).
De
uma maneira geral, em conseqüência dos desmatamentos no Estado de São
Paulo, as espécies de anuros de áreas mais abertas, como aquelas
originalmente cobertas por cerrados, têm expandido geograficamente os
seus limites, em detrimento das espécies de mata. Ao mesmo tempo, algumas
espécies de mata, que ocorrem em clareiras naturais, se adaptaram às
novas condições dos ambientes abertos. Infelizmente, no entanto, a regra
não é essa, pois diversas espécies de anuros com modos reprodutivos
especializados e adaptadas a microambientes específicos, que só ocorrem
nas matas, são automaticamente eliminadas com os desmatamentos. Isto faz
dos anuros um execelente grupo de espécies bioindicadoras de qualidade
ambiental e integridade de ecossistemas (e.g., Szaro et al., 1988).
É
muito provável que diversas espécies de anuros do Estado de São Paulo
tenham sindo extintas antes que um especialista pudesse ter acesso a
alguns exemplares. Aparentemente, a vulnerabilidade de diversas espécies
é decorrente do seu elevado grau de endemismo (o que é mais característico
para as formas da Mata Atlântica; veja Lynch, 1979), bem como dos seus
modos reprodutivos especializados (o que é mais notório para os anuros
de florestas úmidas; veja Duellman & Trueb, 1986). Atualmente são
conhecidos 36 modos reprodutivos para os anuros do mundo (Lutz, 1948;
Duellman & Trueb, 1986; Haddad & Sazima, 1992; Weygoldt &
Silva, 1992; Lawson, 1993; Haddad & Hödl, 1997; Hadad & Pombal,
1998). Somente a Mata Atlântica concentra 22 modos; sete destes só
conhecidos para esse ecossistema. No Estado de São Paulo podemos
reconhecer um total de 20 modos reprodutivos, o que equivale a cerca de
55% dos modos reprodutivos atualmente conhecidos para os anuros do mundo.
Isso reflete o elevado número de microambientes disponíveis à reprodução
dos anuros nos diferentes ecossistemas do Estado de São Paulo, bem como
uma história evolutiva rica em diferentes grupos filogenéticos, capazes
de explorar os diferentes recursos disponíveis.
Cerca
de 17% das espécies de anuros do Estado de São Paulo são endêmicas
(ocorrem em uma área restrita do Estado, como por exemplo um segmento de
serra). Em alguns casos é possível que, com o aumento das amostragens,
descubra-se que uma determinada espécie ocorra em outros locais, dentro
e/ou fora do Estado, portanto deixando de ser considerada endêmica. Por
outro lado, este fator deverá ser compensado com descrições de novas
espécies consideradas endêmicas. Pouco realista é a porcentagem de
endemismos para os Gymnophiona. Três de um total de sete espécies
conhecidas para o Estado de São Paulo (43%), são consideradas endêmicas
de acordo com o nível atual de conhecimento. A dificuldade de coleta
destes anfíbios deve estar gerando este padrão elevado de endemismos,
visto que para algumas espécies só se conhece um exemplar (o holótipo).
Dentro deste panorama previamente apresentado, há a necessidade de um entendimento melhor acerca da diversidade dos anfíbios no Estado de São Paulo, o que é uma situação geral para quase toda a região neotropical. Restringimos o nosso compromisso de trabalho ao grupo dos anuros, em virtude da ausência de urodelos em São Paulo e da dificuldade em se fazer levantamentos de Gymnophiona. Com o aprofundamento dos levantamentos em diferentes pontos e com a utilização de diferentes técnicas, em conjunto com os estudos morfológicos, acreditamos que poderemos nos aproximar de um número mais realista de anuros que ocorrem em São Paulo.
|
|
|
||||
